Atlas cedar decline
Cedrus atlantica decline in Belezma, Algeria
Les Armillaires et le complexe Armillaria mellea
Les armillaires ou les pourridiés agarics sont un groupe de maladies spécifiquement rencontrées sur les arbres, arbustes et arbrisseaux, rarement sur les plantes semi ligneuses ou herbacées. Ces maladies sont à l’origine d’un groupe fongique rangé au sein du phylum Basidiomycota (Basidiomycètes).
Le genre Armillaria
Armillaria (Fr. : Fr.) Staude renferme environ 40 espèces à travers le globe. Ce qui est notable est le fait que presque tous ces taxons dévoilent des similarités végétatives (rhizomorphes, fans, mycéliums juvéniles) et sémiologiques de la part de leurs hôtes, ce qui rend difficile l’identification précise car même les formes reproductrices, périodiquement ou sporadiquement rencontrées, ne fournissent que peu d’informations. Il faut donc s’appuyer sur des méthodes biochimiques et moléculaires (HPLC, PCR, RAPD, RFLP) ainsi que des tests d’incompatibilité et de compatibilité qui définissent les groupes d’accouplement (mating groups).
Position axinomique
En Europe par exemple, il existe cinq groupes d’interstérilités, venant d’être référenciés : A, B, C, D et E (Korhonen, 1978) au sein même du complexe Armillaria mellea (attention ! actuellement on parle surtout du complexe A. mellea plutôt de l’espèce).
Le complexe Armillaria mellea est marqué par un polymorphisme très marquant. Et c’est pour cette raison, qu’on a adopté les 5 groupes biologiques de ce champignon aux années 90s (Guillaumin et al., 1993; Nierhaus-Wunderwald, 1994; Holdenrieder, 1996) :
A = Armillaria borealis
B = Armillaria cepistipes
C = Armillaria ostoyae
D = Armillaria mellea
E = Armillaria gallica
En se basant sur le test des groupes d’accouplement des isolats entre des cultures monospores, entres des mycéliums à caryologie diploïdes et haploïdes (phénomène de Buller) et de la compatibilité somatique, il est rendu possible d’établir une image plus claire sur la variabilité des taxons Armillaria dans le même continent. En Afrique, on vient juste d’identifier une sous-espèce d’A. mellea (Agustian et al., 1994).
Présence
Les Armillaria différent en matière d’hôte ou de la gamme d’hôtes, la pathogénéicité (parasites primaires, opportunistes attaquant les hôtes préalablement affaiblis ou stressés, saprophytes sur bois mort : le cas des cèdres de Belezma en général), répartition géographique, types et fréquences des rhizomorphes ainsi que les traits culturaux tels que la morphologie prise par les anastomoses et la température optimale de la croissance (Marxmüller et Holdenrieder, 2000; Schwarze et Ferner, 2003) ainsi que les préjudices engendrés sur l’arbre.
Les pourridiés à Armillaria ont été identifiés par Hartig (1874, 1882), Armillaria root rot, le nom préféré pour désigner à la fois le type de la maladie et l’étiologie. Le plus souvent fréquentes chez les espèces forestières des zones tempérées et boréales, les Conifères étant la cible principale, mais également des feuillus: érables (Acer), platanes (Platanus), les chênes (Quercus), hêtres (Fagus), ormes (Ulmus), peupliers (Populus) ; des arbresfruities et ornementaux, espèces cultivés…… la présence des armillaires est secondairement recordée en zones tropicales et subtropicales, zones remarquablement marquées par une relative stabilité thermiques et pluviales au cours de l’année.
Robert Hartig (1839-1901)
Physio-trophisme
Les Armillaria adoptent diverses stratégies trophiques: parasitisme primaire, secondaire (opportuniste) et saprophytisme. Au laboratoire, les cultures se développent très lentement.
Symptômes chez cèdre
Les manifestations de l’infection due aux Armillaria sont plus ou moins similaires entre les hôtes du même groupe taxinomique (ex. les Pinacées). Mais ceux observés sur le cèdre de l’Atlas sont beaucoup plus proches aux symptômes recordés sur les sapins (Abies) et l’épinette (Picea) ; ces deux taxons, et notamment Abies, sont les plus proches sur le plan phylogénique au genre Cedrus.
D’abord, il faut souligner que le champignon infecte principalement le système racinaire, il est disséminé et développé activement dans le sol, formant un vaste réseau mycélien et qui peut parfois atteindre des hectares, et ce pour le même individu. Sur le cèdre de l’Atlas, les manifestations externes sont très rarement observées sur un arbre sein, ce sont surtout les sujets affaiblis préalablement (par exemple, suite à une sécheresse sévère, attaques d’insectes défoliateurs) et morts; qui sont les plus tpuchés.
Sur la partie inférieure du tronc, l’arbre secrète des quantités anormalement élevées en résines, nous pouvons constater que la couleur de ces dernières est pale, demeurant à cette aspect pour de longues périodes; le décorticage du collet nous permet de voire les fans mycéliens ; amas d’hyphes de couleur blanchâtre et brunâtre qui couvrent presque totalement la partie sous-corticale du cèdre, ceci est le premier symptôme typique de la présence de l’Armillaire.
Exudation des résines (Benssaci, 2006)
Exudation des résines (Benssaci, 2006), l'arbre es déjà mort (Talmat, Belezma)
Ces amas mycéliens représentent les limites de l’extension aérienne des rhizomorphes, autre forme végétative spécialisé (forma subcorticalis) reconnue chez les Basidiomycètes rhizicoles.
Les rhizomorphes sont généralement épiphytes sur les racines, et peuvent donner des extensions dans le sols, prenant une forme plus cylindrique (forma subterranea), pouvant ainsi entre en contacte par anastomose avec d’autres rhizomorphes ou bien, coloniser des racines d’arbres adjacents. Notez que ce phénomène est d’une importance capitale car il peut nous renseigner sur les types de compatibilité entre les groupes, la variabilité génétique ainsi que la dynamique de la maladie dans la station.
Rhizomorphes d'Armillaria (Benssaci, 2007)
Parfois, les aiguilles deviennent jaunes et/ou brunes, mais il est difficile de lier cette anomalie de la phyllosphère aux Armillaires.
Sur la base des arbres morts, vers la fin de l’automne généralement nous pouvons observer des fructifications (basidiocarpes), elles sont très caractéristiques pour le genre Armillaria, groupées.
Description de Armillaria mellea
Armillaria mellea (Vahl : Fr.) Kummer, 1871
Armillariella mellea (Vahl: Fr.) P. Karst., Acta Soc. Fauna Flora fenn. 2: 4, 1881
Agaricus melleus Vahl: Fr., Syst. Mycol. 1: 30, 1821
Carpophore clitocyboïde, polymorphique. Pileus de 4-15 cm de diamètre, charnu, subglobuleux, convexe, surface variante entre la couleur miellée à brune. Stipe 5-15 x 1-2.5 cm, Basidiums 35-47 x 5-9 µm, élongées avec 4 sterigmas de 6 µm de long, Basidiospores 7-12 x 5-7.5 µm, ovoïdes ou ellipsoïdes, avec ou sans dépression subrahileuse.
Remarques
Le complexe Armillaria mellea ayant deux rôles principaux en tant que pathogène. Il peut agir comme agent létal par l’invasion et la destruction le cambium des racines et de la base du tronc, après quoi il peut coloniser et induire la pourriture les tissus xylémiens (bois) de l’hôte après sa mort, ou bien il peut causer un autre type de pourriture, dite « coup de tête » ou butt rot, sans attaquer les tissus vitaux de l’hôte, le butt rot est illustrée sur le bois du tronc par une pourriture blanche molle avec des compartiments noires, qui avance sur 1 à 2 m au-dessus du sol.
Armillaria mellea peut parfois entre dans le cortège mycorhizien, sa présence est parfois primordiale pour la germination et la croissance équilibrée de certaines orchidées, telles que Galeola septentrialis et Gastrodia elata.
Dynamique de l'Armillaire dans une sation forestière à Conifères (APSne)
Armillaria et la décomposition des bois de Cèdre
Les Armillaria comptent parmi les groupes fongiques qui se marquent par la capacité de dégrader la lignine, particularité exclusive car peu sont les organismes ayant se pouvoir qui s’appuie essentiellement sur l’arsenal enzymatique qui joue le rôle clé en la matière.
Le bois est constitué essentiellement de lignine, un polymère composé par des unités de phényle-propane unifiées par des liaisons carbones ou autres.
Des précurseurs monolignoles comme le p-coumaryle, coniféryle et sinapyle alcoolisé, forment le p-hydroxyphényle, et des unités de lignines de types guaiacyle et syringyle.
Unités de liaison connues de la lignine
la coniféryle
La lignine des gymnospermes contienne majoritairement le type guaiacyle avec certaines unités p-coumaryle, tandis que les angiospermes, ont une lignine qui consiste à la fois des deux types guaiacyle et syringyle avec quelques résidus de p-coumaryle (Sjöström, 1993).
Phases de biosynthèse de la lignine chez les angiospermes (Vincent L. Chiang, Nature Biotechnology, 20: 557-558)
Les systèmes lignolytiques consistent essentiellement d’un certains types d’enzymes : les oxydasses, les peroxydases, les enzymes génératrices d’H2O2 et des laccases.
Les oxydases-laccases oxydent leurs substrats en utilisant l’oxygène moléculaire, alors que les peroxydases exigent un approvisionnement en peroxyde d’hydrogène extracellulaire formé par l’oxydation de divers métabolites extracellulaires.
Le rôle des laccases dans la décomposition de la lignine a été récemment revu (Leonowicz et al., 2001). Et le principal mécanisme de clivage étant référencié sous le nom d’ortho fission, conrairement aux procaryotes qui dégradent la lignine par beta fission.
Remèdes
La lutte contre les armillaires est pratiquement impossible in situ, car le champignon demeure toujours dans le sol. En Oregon, les couches supérieures du sols ont été colonisées par le même clone de mycélium d’Armillaria ostoyae, couvrant une superficie de 9 Km2, ce même mycélium est âgé d’environ 2400 ans même sous des écosystèmes contrôlées (vergers, pépinières), ainsi en milieu forestier, la tâche est totalement impossible.
Les Armillaria sont généralement fréquents dans les sols avec microclimat équilibré et d’une haute humidité de l’air au niveau de la surface, ainsi, des pH modérément acides sont préférables pour le champignon (5.6 – 6.8).
Alors que les jeunes individus sont susceptibles à l’infection sur des sols abritant auparavant des individus âgés ou morts, il est strictement recommander d’éliminer les souches qui demeurent encore sur la station et détruire si possible les racines afin de limiter l’espace vital du pathogène, qui, durant la phase saprophyte (dégradation du bois mort), préfère des composés facilement dégradables.
Le travail du sol afin de préparer un meilleur environnement physique et mécanique est primordial pour favoriser une bonne régénération naturelle de cèdre.
Il faut couper et brûler les sujets atteints. Les pratiques sylvicoles doivent être menées régulièrement et efficacement au moment opportun.
Il ne faut pas compter sur les techniques conventionnellement pratiquées dans les pépinières, les plans de cèdre doivent être certifiés, et pour cela, certaines procédures techniques et phytosanitaires doivent être respectées à la lettre.
Il est fortement recommander d’introduire des variétés résistantes ou tolérantes à l’égard des pourridiés, la provenance du matériel végétal joue un rôle principal sur l’origine et l’expansion de la maladie.
Opter pour les méthodes de mycorhization artificielle qui est actuellement et malheureusement, très négligées dans nos pépinières.
Avant de restaurer les stations atteintes, il faut mener des études sur la succession microbiennes du sol (changement de la composition, diversité, fonctionnement des groupes microbiens) pour estimer les potentialités de réussite et de croissance des futures plants à introduire.
Rechercher des substances à potentialités antifongiques, la pinosylvine par exemple ,extraite du Pinus strobus, inhibe la croissance d’Armillaria ostoyae (Mwangi et al., 1990).
La croissance et le développement des rhizomorphes peuvent être réduits par les bactéries Pseudomonas fluorescens et les champignons Trichoderma ainsi que les champignons mycorhiziens.
Informations supplémentaires
AGRIOS G. N. 2005. Plant Pathology, 5ème edition, Elsevier academic press, 922 p.
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Sies webs
http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/armkey.html#tab