Atlas cedar decline
Cedrus atlantica decline in Belezma, Algeria
Les Maladies Vasculaires
Comme pour tous les autres phytotaxons, les essences forestières sont sujettes aux infections de types vasculaires, causant ce que l’on appelle communément, les «maladies de flétrissement », «flétrissements vasculaires » ou « maladies vasculaires » ayant des préjudices extrêmement dévastateurs.
Les maladies vasculaires sont caractérisées principalement par le nombre d’espèces végétales concernées, très élevée, et paradoxalement par un petit nombre de taxons microbiens en cause, pour lesquels la majeure partie est rangée au sein des champignons, puis les procaryotes (bactéries et phytoplasmes) ainsi que les virus.
Connues par ce nom car les agents pathogènes en cause s’attaquent exclusivement aux tissus conducteurs (xylème et phloème) de la plante-hôte.
L’invasion des tissus s’avère généralement simple, par la pénétration directe via les racines et les ouvertures naturelles (ostioles des stomates, inflorescences, hydatodes…) ou indirectement par voie passive, suite à des blessures préalablement pratiquées (greffe, taille, grêle, vents, morsures et piqûres d’insectes phytophages..). Parfois, la pénétration peut révélée d’une complexité marquante, notamment lorsqu’il s’agit d’un agent biotransmissible exclusivement par un vecteur spécifique, parfois deux vecteurs différents sur le plan taxonomique (transmission dipartite champignon/scolyte-acarien tarsonemide).
Les maladies vasculaires sont systémiques, pouvant avoir un large spectre d’hôtes, elles sont également cosmopolites, rencontrées sous tous les biotopes terrestres, mais particulièrement en zones chaudes humides et tempérées ainsi que les régions semi-arides et arides (Fusariose vasculaire du palmier dattier ou « Bayoud »).
Symptômes généraux
1- nécrose des tissus vasculaires
2- le die-back et le flagging (effet drapeau)
3- flétrissent symétrique ou asymétrique illustrée par la fanaison des parties aériennes
4- symptômes de 2ème ordre : tylose, gommoses, gélogénoses
Certains spécialistes considèrent la destruction du cambium comme étant une manifestation conséquente du flétrissement vasculaire, mais il peut en résulte des symptômes secondaires dues aux agents opportunistes beaucoup plus inféodées aux tissus parenchymateux et meristématiques.
Etiologie
Les maladies vasculaires sont causées principalement par des champignons, des procaryotes et des phytovirus. Sur les essences forestières, ce sont surtout les groupes fongiques et bactériens qui entrent en jeu, à titre d’exemple
Champignons : notamment des Ascomycètes (Ophiostoma, Ceratocystis) et le groupe mitosporique (formellement Deutéromycètes) ; Fusarium, Verticillium et Leptographium, Cephalosporium….
Ophiostoma
Procaryotes Eubacteriens : Xyllela fastidiosa, Ralstonia et Erwinia tracheiphila
Procaryotes Phytoplasmes ou MLO: notamment des agents du syndrome de yellowing, mais ce type est beaucoup plus observé sur des espèces fruitières et sur Palmacées.
Réactions de l’hôte
Il est important de connaître la nature et l’ampleur de la réaction émise de la part de l’arbre hôte à l’égard de l’infection par un agent de flétrissement vasculaire, car les manifestations observées ne sont pas exclusivement liées au pathogène, mais elles peuvent résulter de l’interaction du couple pathogène-hôte, mais parfois seules les réactions du végétal infecté suffisent pour le tuer lui-même.
Les plantes attaquées par des agents de flétrissement vasculaire exhibent généralement :
* des boursouflures internes, appelées également tyloses, qui se développent principalement sur les tissus vasculaires et notamment le xylème. Elles résultent d’une hypertrophie des cellules parenchymateuses adjacentes des vaisseaux, ce phénomène est induit généralement par des éliciteurs d’origine fongique ou bactérienne, il représente également une réaction initiale.
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* des gels de nature pectique se libèrent et s’accumulent dans les vaisseaux conducteurs, et se concentrent essentiellement dans les cribles, là où le revêtement cellulaire est constitué seulement de la paroi primaire.
* Sécrétion des composés phénoliques à partir de certaines cellules spécialisées qui contiennent des réserves de phénols. Ces substances sont ensuite oxydées, polymérisées afin de stabiliser les gels précités, créant ainsi un environnement hostile à toute forme microbienne. Chez certaines Pinacées, des cellules parenchymateuses de nature peuvent polymérisées des composés secondaires phénoliques en cristaux donnant des formes finales d’oxalates de calcium ; on ignore actuellement quel est le rôle exacte de ce type de réaction dans la résistance aux maladies vasculaires, car ce même mécanisme est activé après des attaques massives de scolytes.
* Une réaction tardive s’illustre par la synthèse et la sécrétion des phytoalexines, composés antimicrobiens impliqués dans la résistance induite systémique (contrairement aux phytoanticipines, nom généralisé donné aux composés préalablement présents chez le végétal avant et au début de l’infection). L’accumulation générale de ces substances indique une réponse générale au stress subit.
Donc, si l’arbre hôte arrive à réagir et à contenir rapidement l’infection, il peut déjouer le processus d’invasion aussi précocement que possible, et le végétal demeure en état phytosanitaire normal ou tolérant. Par contre, si cette réaction s’avère plus lente, par exemple suite à des facteurs d’affaiblissement externes (pH du sol, sécheresse, froid, blessures mécaniques et attaques massives d’insectes) ou internes (diminution du potentiel hydrique, déséquilibre chimiques en éléments essentiels), le pathogène progresse rapidement, atteignant toutes les parties de l’arbre, et détruisant ainsi les tissus conducteurs, ce qui induit par conséquence le flétrissement rapide et la mort parfois soudaine de l’arbre.
Nécroses correspondantes aux tissus vasculaires d'un tronc (forestryimages)
L’observation menée sur terrain dans le massif de Bélezma, nous révèle au premier coup que les cèdres dépérissent d’une manière rapide et concentrée dans le temps, des signes d’un flétrissement vasculaire rapide et symétrique commençant par la cime, gagnant ensuite les parties inférieures ; c’est un signe typique d’une atteinte vasculaire concentrée sur le xylème. Car la nécrose des tissus xylémiens débute au niveau des tissus les plus jeunes qui se situent au niveau des parties supérieures, suivant le flux normal de la sève brute, mais il faut cependant confirmer ces données par des tests d’isolement et de pathogenèse.
Flétrissement vasculaire sur cèdre de l'Atlas à Thouggar (Benssaci, 2006)
Pathogénécité
Nous allons prendre un exemple typique concernant les atteintes vasculaires causées par des champignons mitosporiques : un signe externe typique observé sur l’arbre est le flétrissement des parties aériennes, il est généralement illustrée par le jaunissement, le brunissement et la fanaison rapide des feuilles avec un écroulement de la base des rosettes, c’est ce qu’on appelle l’épinastie (epinasty) résultant de l’action des toxines.
L’acide fusarique est l’une des substances toxiques isolées par les phytopathologistes à partir de Fusarium oxysporum avec ces divers forma specialis et ces variétés. L’application expérimentale de cette toxine sur des cellules végétales induit une augmentation de la perméabilité membranaire aux ions. Mais l’exemple frappant est celui de la cérato-ulmine, isolé à partir d’ Ophiostoma ulmi, agent causal de la maladie hollandaise de l’orme. Lorsqu’on traite des feuilles d’orme par cette toxine, elles flétrissent ; la cérato-ulmine est un polypeptide de type hydrophobine, ce qui explique ma restriction du flux hydrique dans les vaisseaux conducteurs infectés.
Implications des facteurs environnementaux
Les facteurs de l’environnement peuvent être impliqués dans l’apparition, le développement, ainsi que dans le retrait de certaines maladies vasculaires en milieu forestier ; alors qu’on ne dispose d’aucune information concernant cette topique, il est fort recommander d’établir des tests de diagnostic sérieux dans le massif de Bélezma, seulement, nous pouvons donner quelques modestes points qui peuvent servir comme base de réflexion:
Le sol
Substrat physique, support mécanique, mais également espace vital extrêmement diversifié et sensible aux fluctuations physiques et biotiques; même au niveau des agrosystèmes, relativement contrôlés, il est difficile de situer le degré d’implication des sols dans l’évolution des maladies vasculaires.
On distingue actuellement les sols dits «long-life » et « short-life », les premiers étant marqués par une productivité stable courant de longues périodes d’exploitation et de succession, tandis que les derniers ne sont productifs que courant une courte période. Même si on arrive mal à élucider les mécanismes responsables de ce phénomène, certaines études constatent que le statut hydrique est fortement impliqué, car l’eau peut déterminer par sa quantité et sa qualité, les traits physico-chimiques et biologiques des sols.
Un déséquilibre de la réserve utile, peut lui seul endommager le statut microbien du sol. L’acidité ou l’alcalinité induites, peuvent altérer la diversité et le fonctionnement des groupes microbiens qui, normalement, coexistent en occupant de strates et en réalisant des tâches diverses (minéralisation, humification, mutualisme radicicole, antibiose, allelopathie,….). A l’égard des agents pathogènes vasculaires, qui sont tous liés au sols lors des phases de dormance, les microorganismes de la rhizosphère jouent un rôle primordial dans le maintien de leurs inoculums à des seuils tolérables, mais une fois l’équilibre est altérer, les pathogènes peuvent facilement gagner les tissus primaires de leurs hôtes, en attaquant les racines fonctionnelles, désormais sans protection efficace.
Le Déficit hydrique
La diminution de la réserve utile du sol conduit à un affaiblissement de l’arbre, c’est une séquence à la fois classique et tragique, étant donné que le déficit hydrique peut avoir des conséquences irréversibles sur le cèdre de l’Atlas. Notant ainsi que certains auteurs soulignent l’action du stress hydrique sur le déclenchement et la virulence de certains champignons vasculaires (Verticillium dahliae par exemple).
Les Biovecteurs
Nous connaissons maintenant le rôle des agents biotransmetteurs dans la dissémination du pathogène, pour les maladies vasculaires en milieu forestier, les Coléoptères Scolytidae sont beaucoup plus impliqué par rapport aux autres groupes d’arthropodes.
Scolytus scolytus, le grand scolyte de l'orme, responsable de la biotransmission de l'agent de maladie hollandaise de l'orme (graphiose de l'orme)
Exemples de champignons responsables de maladies vasculaires
Fusarium oxysporum f. sp. albedinis
Verticillium albo-atrum
Verticillium dahliae
Ophiostoma ulmi
Ophiostoma novo-ulmi
Ceratocystis fagacearum
Leptographium wageneri var. pseudotsugae
Informations supplémentaires
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