Atlas cedar decline
Cedrus atlantica decline in Belezma, Algeria
Les Champignons Ophiostomatoides
Les champignons phytopathogènes fréquemment recordés sur les essences forestières sont rangés au sein de trois principales catégories taxonomiques concernés ; les Oomycota, les Basidiomycota et les Acomycota, sans oublier les formes imparfaites (anamorphes et Deutéromycètes).
Alors que la majeure partie des mycotaxons transmis par les insectes en milieu forestier sont des Ascomycota ou des Deutéromycètes ; les premiers sont représentés essentiellement par trois genres de la famille des Ophiostomataceae : Ophiostoma Syd. et Ceratocystis Ell. Et Halst., et Ceratocystiopsis Upadhyay et Kendrich ; d’autres anamorphes (formes asexuées) appartenant aux genres Chalara Corda (anamorphe de Ceratocystis), Leptographium Lagerb. Et Melin, Graphium Corda, Hyalorhincocladiella Upadhyay et Kendrich, et Sporothrix Hektoen et Perkins (anamorphes d’Ophiostoma). Ces taxons précités représentent un groupe fongique connu sous le nom de champignons Ophiostomatoïdes. On les nomme parfois les blue-stain fungi ou champignon bleus.
Pigmentation bleue caractéristique des Ophiostomatoides, remarquez qu'elle
ne gagne jamais la partie centrale du bois, car le champignon ne colonise
que les tissus vitaux du phloème (Pinus contorta)
(USDA forest service)
Pigmentation des ophiostomatoides, visualisée sur tronc de Cèdre de l'Atlas
(Benssaci, 2007)
Ophiostoma et Ceratocystiopsis sont fréquents en zones tempérées notamment, la plupart sont saprophytes alors qu’une autre fraction est hautement pathogène, ils sont inféodés aux arbres et arbustes (plantes ligneuses). Par contre, Ceratocystis peut être associé à la fois aux plantes herbacées et ligneuses, en zones tempérées ou tropicales. (consultez la rubrique : Maladies Vasculaires pour les planches)
D’autres mycotaxons sont parfois recordés avec les ophiostomatoïdes, l’isolement est réalisé à partir des galeries creusées ou directement, de l’insecte lui-même, il s’agit du basidiomycète Entomocorticium, fréquemment isolés à partir des élytres de Dendroctonus.
Adaptation des scolytes pour le transport des champignons
Certains espèces Scolytidae possèdent des structures spécialisés, adaptées pour le stockage et le transport des champignons ophiostomatoïdes, et e ce fait, contribuent dans le maintien de la symbiose entre les deux partenaires. Ces dispositifs sont connus sous le nom de Mycangium ou Mycangia ; un Mycangium est une invagination au niveau du thorax et parfois sur la base de l’abdomen, il renferme généralement des cellules spécialisées pour l’acquisition e le transport du champignon (Batra, 1963; Levieux et al., 1991), cependant, il se peut que cette appellation est donnée pour décrire toutes les formes de dispositifs, sans tenir compte de la présence ou l’absence des cellules spécifiques.
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Coupe réalisé sur un mycangium thoracique de Dendroctonus frontalis
(Klepzig et al., 2001)
Mycangium disséqué d'une femelle de D. fronatalis (Klepzig et al., 2001)
Eut égard à la variation considérable de formes, il est difficile de catégoriser des types précis de mycangia entre les Scolytes. Un système de classification a été proposé par Bourtzis et Miller (2003).
Adaptation des champignons
D’après Bourtzis et Miller, les Ophiostomatoïdes sont bien adaptés à la transmission par les arthropodes, ceci est illustré par exemple par le fait que l’ascocarpe caractéristique, est de forme tubulaire, se terminent par un ostiole ouvert qui éjecte les ascospores de manière très dynamique (exploitation de la hauteur de l’ascocarpe) afin de permettre l’acquisition par l’insecte. Il faut notez que les ascospores (spores sexuées) sont indispensables pour la dissémination du champignon à longue distance entre les arbres hôtes. De plus, les ascospores d’Ophiostoma et de Ceratocystiopsis par exemple, sont dotées d’un revêtement adhésif qui facilite l’attachement au vecteur, mécanisme adaptatif similaire en quelque sorte à la zoochorie chez les végétaux, et e ce fait, les probabilité d’éliminer l’inoculum du corps porteur sont minimes lors du transit.
Les ophiostomatoïdes produisent également des conidies (spores asexuées) en petites masses, ainsi, leurs formes sont nettement adaptées pour la répartition le long des galeries creusées par les scolytes adultes avant la ponte des œufs, ou par leurs larves. Pour certains types de champignons, il peut y avoir un troisième partenaire, généralement des acariens phorétiques, notamment le genre Tarsonemus, ces arachnides sont généralement prtés par les scolytes; le niveau d'implication directe dasn la transmission des Ophiostomatoides reste obscure, mais on sait déjà qu'ils interviennent dans la transmission des formes asexuées.
Tarsonemus, avec des spores sur les parties latérale du corps (Klepzig et al., 2001)
Il s’agit dune relation symbiotique !
Au cours de la phytophagie, les insectes forestiers liés au phloème ou au xylème, doivent faire face à une crise alimentaire imposée par les conditions nutritives de l’hôte ; en effet, les Scolytes doivent disposer d’une quantité suffisante en polypeptides (source azotée), en lipides, mais surtout en stérols, car ces derniers sont décisifs dans l’achèvement des phases reproductrices, par exemple, le développement des ovaires et varioles des femelles nécessite des concentrations adéquates en stérols qui simulent l’activité hormonale permettant la maturité sexuelle.
Scolyte adulte (D. frontalis) portant sur la partie ventrale ,des acariens
phorétiques du genre Tarsonemus (Klepzig et al., 2001)
Cependant, les essences forestières, entre autres les Pinacées, sont remarquablement pauvres en substances azotées. Pour faire face, les Scolytes ont développé des associations de mutualisme interne en abritant une microflore du tube digestif, permettant un métabolisme équilibré, et externe avec les champignons ophiostomatoïdes, ces derniers jouent un rôle extrêmement capital dans la réussite de l’invasion de l’arbre par l’insecte.
Lors des premières phases de l’invasion, les Scolytes utilisent l’arsenal des substances semiochimiques pour localiser leurs arbres hôtes. Une fois commencée, l’arbre peut déjouer l’infestation par la mise ne place de plusieurs mécanismes (sécrétions de substances phénoliques volatiles, répulsives, sécrétion de résines, oxalates de calcium, phénomène de cavitation…..), mais certains scolytes peuvent réussir l’invasion, car lors du creusage des galeries maternelles, ces insectes disséminent les spores du champignon ophiostomatoïdes, qui germent rapidement, occupant davantage d’espace de l’aubier, et l’arbre se voit face à deux types d’invasion, par conséquent, le champignon cause un blocage du flux de la sève élaborée, ce qui facilite l’installation des scolytes.
D’autre part, certains ophiostomatoïdes produisent des stérols nécessaires pour la maturité sexuelle des femelles, ils sont impliqués également dans la dégradation des tissus récalcitrants de l’hôte pour le profit des Scolytes.
Il arrive parfois que l’ophiostomatoïde se développe de manière à restreindre ou même à éliminer complètement toute forme de compétition, y compris le Scolyte vecteur,. On ignore actuellement quelles sont les causes et les mécanismes qui régissent ce type de comportement trophique changeable de la part du champignon. Il se peut que ce trait incite les Scolytes à gagner davantage de terrain , et de ce fait, contribuer inlassablement dans la propagation rapide des ophiostomatoïdes
Informations supplémentaires
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